వివిధ పంటలలో ఉష్ణ ఒత్తిడిని తగ్గించే వ్యూహంగా మొక్కల పెరుగుదల నియంత్రకాలను ఉపయోగించారు.

కొలంబియాలో వాతావరణ మార్పులు మరియు వైవిధ్యం కారణంగా వరి ఉత్పత్తి తగ్గుతోంది.మొక్కల పెరుగుదల నియంత్రకాలువివిధ పంటలలో ఉష్ణ ఒత్తిడిని తగ్గించడానికి ఒక వ్యూహంగా వీటిని ఉపయోగించారు. అందువల్ల, సంయుక్త ఉష్ణ ఒత్తిడి (అధిక పగలు మరియు రాత్రి ఉష్ణోగ్రతలు), కానోపీ ఉష్ణోగ్రత మరియు సాపేక్ష నీటి శాతానికి గురిచేసిన రెండు వాణిజ్య వరి జన్యురకాల యొక్క శారీరక ప్రభావాలు (పత్రరంధ్ర వాహకత, మొత్తం క్లోరోఫిల్ పరిమాణం, Fv/Fm నిష్పత్తి) మరియు జీవరసాయన చరరాశులను (మలోండియాల్డిహైడ్ (MDA) మరియు ప్రోలినిక్ ఆమ్ల పరిమాణం) మూల్యాంకనం చేయడం ఈ అధ్యయనం యొక్క లక్ష్యం. మొదటి మరియు రెండవ ప్రయోగాలను వరుసగా ఫెడర్‌రోస్ 67 (“F67”) మరియు ఫెడర్‌రోస్ 2000 (“F2000”) అనే రెండు వరి జన్యురకాల మొక్కలను ఉపయోగించి నిర్వహించారు. ఈ రెండు ప్రయోగాలను ఒక ప్రయోగాల శ్రేణిగా కలిపి విశ్లేషించారు. నిర్ధారించిన చికిత్సలు ఈ క్రింది విధంగా ఉన్నాయి: సంపూర్ణ నియంత్రణ (AC) (అనుకూల ఉష్ణోగ్రతల వద్ద పెంచిన వరి మొక్కలు (పగలు/రాత్రి ఉష్ణోగ్రత 30/25°C)), ఉష్ణ ఒత్తిడి నియంత్రణ (SC) [కేవలం సంయుక్త ఉష్ణ ఒత్తిడికి గురిచేసిన వరి మొక్కలు (40/25°C)]. 30°C వద్ద వరి మొక్కలను ఒత్తిడికి గురిచేసి, మొక్కల పెరుగుదల నియంత్రకాలతో (ఒత్తిడి+AUX, ఒత్తిడి+BR, ఒత్తిడి+CK లేదా ఒత్తిడి+GA) రెండుసార్లు (ఉష్ణ ఒత్తిడికి 5 రోజుల ముందు మరియు 5 రోజుల తర్వాత) పిచికారీ చేశారు. SC మొక్కలతో ("F67" మొక్కల తాజా బరువు 2.36 మరియు 2.56 mg/g) పోలిస్తే, SAతో పిచికారీ చేయడం వల్ల రెండు రకాల వరిలోనూ మొత్తం క్లోరోఫిల్ పరిమాణం పెరిగింది ("F67" మరియు "F2000" వరి మొక్కల తాజా బరువు వరుసగా 3.25 మరియు 3.65 mg/g). ఉష్ణ ఒత్తిడి నియంత్రణతో పోలిస్తే, CKను ఆకులపై పిచికారీ చేయడం వల్ల కూడా "F2000" వరి మొక్కల పత్రరంధ్ర వాహకత సాధారణంగా మెరుగుపడింది (499.25 vs. 150.60 mmol m-2 s). ఉష్ణ ఒత్తిడి వల్ల, మొక్క పైభాగం ఉష్ణోగ్రత 2–3 °C తగ్గుతుంది మరియు మొక్కలలో MDA పరిమాణం తగ్గుతుంది. సాపేక్ష సహన సూచిక ప్రకారం, ప్రధానంగా F2000 వరి మొక్కలలో సంయుక్త ఉష్ణ ఒత్తిడి సమస్యను తగ్గించడానికి CK (97.69%) మరియు BR (60.73%) లను ఆకులపై పిచికారీ చేయడం సహాయపడుతుందని తెలుస్తోంది. ముగింపుగా, వరి మొక్కల శారీరక ప్రవర్తనపై సంయుక్త ఉష్ణ ఒత్తిడి పరిస్థితుల యొక్క ప్రతికూల ప్రభావాలను తగ్గించడానికి BR లేదా CK లను ఆకులపై పిచికారీ చేయడాన్ని ఒక వ్యవసాయ వ్యూహంగా పరిగణించవచ్చు.
వరి (ఒరైజా సటైవా) పోయేసి కుటుంబానికి చెందినది మరియు మొక్కజొన్న, గోధుమలతో పాటు ప్రపంచంలో అత్యధికంగా సాగు చేయబడే ధాన్యాలలో ఒకటి (బజాజ్ మరియు మొహంతి, 2005). వరి సాగు విస్తీర్ణం 617,934 హెక్టార్లు, మరియు 2020లో జాతీయ ఉత్పత్తి 2,937,840 టన్నులు కాగా, హెక్టారుకు సగటు దిగుబడి 5.02 టన్నులు (ఫెడెరారోజ్ (ఫెడరేసియోన్ నేషనల్ డి అరోసెరోస్), 2021).
భూతాపం వరి పంటలను ప్రభావితం చేస్తూ, అధిక ఉష్ణోగ్రతలు మరియు కరువు కాలాలు వంటి వివిధ రకాల అజీవ ఒత్తిళ్లకు దారితీస్తోంది. వాతావరణ మార్పు ప్రపంచ ఉష్ణోగ్రతలు పెరగడానికి కారణమవుతోంది; 21వ శతాబ్దంలో ఉష్ణోగ్రతలు 1.0–3.7°C వరకు పెరుగుతాయని అంచనా వేయబడింది, ఇది ఉష్ణ ఒత్తిడి యొక్క తీవ్రతను మరియు తరచుదనాన్ని పెంచవచ్చు. పెరిగిన పర్యావరణ ఉష్ణోగ్రతలు వరి పంటను ప్రభావితం చేసి, పంట దిగుబడులు 6–7% తగ్గడానికి కారణమయ్యాయి. మరోవైపు, వాతావరణ మార్పు ఉష్ణమండల మరియు ఉప-ఉష్ణమండల ప్రాంతాలలో తీవ్రమైన కరువు లేదా అధిక ఉష్ణోగ్రతల వంటి పంటలకు ప్రతికూల పర్యావరణ పరిస్థితులకు కూడా దారితీస్తుంది. అదనంగా, ఎల్ నినో వంటి వైవిధ్య సంఘటనలు కొన్ని ఉష్ణమండల ప్రాంతాలలో ఉష్ణ ఒత్తిడికి దారితీసి, పంట నష్టాన్ని తీవ్రతరం చేయగలవు. కొలంబియాలో, 2050 నాటికి వరి పండించే ప్రాంతాలలో ఉష్ణోగ్రతలు 2–2.5°C వరకు పెరుగుతాయని అంచనా వేయబడింది, ఇది వరి ఉత్పత్తిని తగ్గించి, మార్కెట్లకు మరియు సరఫరా గొలుసులకు ఉత్పత్తుల ప్రవాహాన్ని ప్రభావితం చేస్తుంది.
చాలా వరి పంటలు, పంట పెరుగుదలకు అనువైన ఉష్ణోగ్రతల పరిధికి దగ్గరగా ఉండే ప్రాంతాలలో పండిస్తారు (షా మరియు ఇతరులు, 2011). వరి పంటలకు అనువైన సగటు పగలు మరియు రాత్రి ఉష్ణోగ్రతలు... అని నివేదించబడింది.వరి పెరుగుదల మరియు అభివృద్ధిసాధారణంగా ఉష్ణోగ్రతలు వరుసగా 28°C మరియు 22°C గా ఉంటాయి (కిలాసి మరియు ఇతరులు, 2018; కాల్డెరాన్-పాజ్ మరియు ఇతరులు, 2021). ఈ పరిమితులకు మించిన ఉష్ణోగ్రతలు వరి అభివృద్ధిలోని సున్నితమైన దశలలో (పిలకలు వేయడం, పుష్పించడం, పూత మరియు గింజలు నిండటం) మధ్యస్థం నుండి తీవ్రమైన ఉష్ణ ఒత్తిడికి కారణమవుతాయి, తద్వారా ధాన్యం దిగుబడిపై ప్రతికూల ప్రభావం చూపుతాయి. దిగుబడిలో ఈ తగ్గుదల ప్రధానంగా ఎక్కువ కాలం పాటు ఉండే ఉష్ణ ఒత్తిడి కారణంగా సంభవిస్తుంది, ఇది మొక్క యొక్క శరీరధర్మశాస్త్రాన్ని ప్రభావితం చేస్తుంది. ఒత్తిడి కాలవ్యవధి మరియు చేరిన గరిష్ట ఉష్ణోగ్రత వంటి వివిధ కారకాల పరస్పర చర్య కారణంగా, ఉష్ణ ఒత్తిడి మొక్క యొక్క జీవక్రియ మరియు అభివృద్ధికి కోలుకోలేని నష్టాన్ని కలిగిస్తుంది.
ఉష్ణ ఒత్తిడి మొక్కలలోని వివిధ శారీరక మరియు జీవరసాయన ప్రక్రియలను ప్రభావితం చేస్తుంది. వరి మొక్కలలో ఉష్ణ ఒత్తిడికి అత్యంత సున్నితంగా ప్రభావితమయ్యే ప్రక్రియలలో ఆకు కిరణజన్య సంయోగక్రియ ఒకటి, ఎందుకంటే రోజువారీ ఉష్ణోగ్రతలు 35°C దాటినప్పుడు కిరణజన్య సంయోగక్రియ రేటు 50% తగ్గుతుంది. వరి మొక్కల శారీరక ప్రతిస్పందనలు ఉష్ణ ఒత్తిడి రకాన్ని బట్టి మారుతూ ఉంటాయి. ఉదాహరణకు, మొక్కలు అధిక పగటి ఉష్ణోగ్రతలకు (33–40°C) లేదా అధిక పగలు మరియు రాత్రి ఉష్ణోగ్రతలకు (పగటిపూట 35–40°C, రాత్రిపూట 28–30°C) గురైనప్పుడు కిరణజన్య సంయోగక్రియ రేట్లు మరియు పత్రరంధ్ర వాహకత నిరోధించబడతాయి (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). అధిక రాత్రి ఉష్ణోగ్రతలు (30°C) కిరణజన్య సంయోగక్రియను మితంగా నిరోధించినప్పటికీ, రాత్రి శ్వాసక్రియను పెంచుతాయి (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). ఒత్తిడి కాలంతో సంబంధం లేకుండా, ఉష్ణ ఒత్తిడి వరి మొక్కలలో ఆకు క్లోరోఫిల్ పరిమాణాన్ని, క్లోరోఫిల్ వేరియబుల్ ఫ్లోరోసెన్స్ మరియు గరిష్ట క్లోరోఫిల్ ఫ్లోరోసెన్స్ (Fv/Fm) నిష్పత్తిని, మరియు రుబిస్కో యాక్టివేషన్‌ను కూడా ప్రభావితం చేస్తుంది (కావో మరియు ఇతరులు. 2009; యిన్ మరియు ఇతరులు. 2010). ) సాంచెజ్ రేనోసో మరియు ఇతరులు., 2014).
ఉష్ణ ఒత్తిడికి మొక్కల అనుసరణలో జీవరసాయన మార్పులు మరొక అంశం (వాహిద్ మరియు ఇతరులు, 2007). ప్రోలిన్ పరిమాణాన్ని మొక్కల ఒత్తిడికి జీవరసాయన సూచికగా ఉపయోగించారు (అహ్మద్ మరియు హసన్ 2011). అధిక ఉష్ణోగ్రత పరిస్థితులలో ప్రోలిన్ కార్బన్ లేదా నత్రజని వనరుగా మరియు పొర స్థిరీకరణిగా పనిచేస్తూ మొక్కల జీవక్రియలో ముఖ్యమైన పాత్ర పోషిస్తుంది (సాంచెజ్-రైనోసో మరియు ఇతరులు, 2014). అధిక ఉష్ణోగ్రతలు లిపిడ్ పెరాక్సిడేషన్ ద్వారా పొర స్థిరత్వాన్ని కూడా ప్రభావితం చేస్తాయి, ఇది మలోండియాల్డిహైడ్ (MDA) ఏర్పడటానికి దారితీస్తుంది (వాహిద్ మరియు ఇతరులు, 2007). అందువల్ల, ఉష్ణ ఒత్తిడిలో కణ పొరల నిర్మాణ సమగ్రతను అర్థం చేసుకోవడానికి MDA పరిమాణాన్ని కూడా ఉపయోగించారు (కావో మరియు ఇతరులు, 2009; చావెజ్-అరియాస్ మరియు ఇతరులు, 2018). చివరగా, సంయుక్త ఉష్ణ ఒత్తిడి [37/30°C (పగలు/రాత్రి)] వరిలో ఎలక్ట్రోలైట్ లీకేజ్ శాతాన్ని మరియు మలోండియాల్డిహైడ్ పరిమాణాన్ని పెంచింది (లియు మరియు ఇతరులు, 2013).
ఉష్ణ ఒత్తిడి యొక్క ప్రతికూల ప్రభావాలను తగ్గించడానికి మొక్కల పెరుగుదల నియంత్రకాల (GRs) వాడకాన్ని అంచనా వేశారు, ఎందుకంటే ఈ పదార్థాలు అటువంటి ఒత్తిడికి వ్యతిరేకంగా మొక్కల ప్రతిస్పందనలు లేదా శారీరక రక్షణ యంత్రాంగాలలో చురుకుగా పాల్గొంటాయి (పెలెగ్ మరియు బ్లూమ్‌వాల్డ్, 2011; యిన్ మరియు ఇతరులు, 2011; అహ్మద్ మరియు ఇతరులు, 2015). జన్యు వనరులను బాహ్యంగా ప్రయోగించడం వివిధ పంటలలో ఉష్ణ ఒత్తిడిని తట్టుకునే సామర్థ్యంపై సానుకూల ప్రభావాన్ని చూపింది. గిబ్బరెల్లిన్లు (GA), సైటోకైనిన్లు (CK), ఆక్సిన్లు (AUX) లేదా బ్రాసినోస్టెరాయిడ్లు (BR) వంటి ఫైటోహార్మోన్లు వివిధ శారీరక మరియు జీవరసాయన చరరాశులలో పెరుగుదలకు దారితీస్తాయని అధ్యయనాలు చూపించాయి (పెలెగ్ మరియు బ్లూమ్‌వాల్డ్, 2011; యిన్ మరియు ఇతరులు, రెన్, 2011; మిట్లర్ మరియు ఇతరులు, 2012; జౌ మరియు ఇతరులు, 2014). కొలంబియాలో, జన్యు వనరులను బాహ్యంగా ప్రయోగించడం మరియు వరి పంటలపై దాని ప్రభావం ఇంకా పూర్తిగా అర్థం చేసుకోబడలేదు మరియు అధ్యయనం చేయబడలేదు. అయితే, BR ను ఆకులపై పిచికారీ చేయడం వల్ల వరి నారు ఆకుల వాయు మార్పిడి లక్షణాలు, క్లోరోఫిల్ లేదా ప్రోలిన్ కంటెంట్‌ను మెరుగుపరచడం ద్వారా వరి తట్టుకునే శక్తిని మెరుగుపరచవచ్చని ఒక మునుపటి అధ్యయనం చూపించింది (క్వింటెరో-కాల్డెరాన్ మరియు ఇతరులు, 2021).
సైటోకైనిన్‌లు ఉష్ణ ఒత్తిడితో సహా నిర్జీవ ఒత్తిళ్లకు మొక్కల ప్రతిస్పందనలను మధ్యవర్తిత్వం చేస్తాయి (హా మరియు ఇతరులు, 2012). అదనంగా, సైటోకైనిన్‌ను (CK) బాహ్యంగా ప్రయోగించడం వల్ల ఉష్ణ నష్టాన్ని తగ్గించవచ్చని నివేదించబడింది. ఉదాహరణకు, జీటిన్‌ను బాహ్యంగా ప్రయోగించడం వల్ల ఉష్ణ ఒత్తిడి సమయంలో క్రీపింగ్ బెంట్‌గ్రాస్ (అగ్రోటిస్ ఎస్టోలోనిఫెరా)లో కిరణజన్య సంయోగక్రియ రేటు, క్లోరోఫిల్ ఎ మరియు బి పరిమాణం, మరియు ఎలక్ట్రాన్ రవాణా సామర్థ్యం పెరిగాయి (క్సు మరియు హువాంగ్, 2009; జెస్పర్‌సెన్ మరియు హువాంగ్, 2015). జీటిన్‌ను బాహ్యంగా ప్రయోగించడం వల్ల యాంటీఆక్సిడెంట్ చర్యను మెరుగుపరచడం, వివిధ ప్రోటీన్ల సంశ్లేషణను పెంచడం, మొక్క కణజాలాలలో రియాక్టివ్ ఆక్సిజన్ స్పీసీస్ (ROS) నష్టాన్ని మరియు మలోండియాల్డిహైడ్ (MDA) ఉత్పత్తిని తగ్గించడం కూడా సాధ్యమవుతుంది (చెర్న్యాద్యేవ్, 2009; యాంగ్ మరియు ఇతరులు, 2009, 2016; కుమార్ మరియు ఇతరులు, 2020).
గిబ్బరెల్లిక్ ఆమ్లం వాడకం కూడా ఉష్ణ ఒత్తిడికి సానుకూల ప్రతిస్పందనను చూపించింది. GA జీవసంశ్లేషణ వివిధ జీవక్రియ మార్గాలను మధ్యవర్తిత్వం చేస్తుందని మరియు అధిక ఉష్ణోగ్రత పరిస్థితులలో సహనాన్ని పెంచుతుందని అధ్యయనాలు చూపించాయి (అలోన్సో-రామిరెజ్ మరియు ఇతరులు 2009; ఖాన్ మరియు ఇతరులు 2020). నియంత్రిత మొక్కలతో పోలిస్తే, ఉష్ణ ఒత్తిడికి గురైన నారింజ మొక్కలలో బాహ్య GA (25 లేదా 50 mg*L) ను ఆకులపై పిచికారీ చేయడం వల్ల కిరణజన్య సంయోగక్రియ రేటు మరియు యాంటీఆక్సిడెంట్ చర్యను పెంచవచ్చని అబ్దెల్-నబీ మరియు ఇతరులు (2020) కనుగొన్నారు. ఉష్ణ ఒత్తిడిలో ఉన్న ఖర్జూరపు చెట్టు (ఫీనిక్స్ డాక్టిలిఫెరా)లో HA యొక్క బాహ్య అనువర్తనం సాపేక్ష తేమ శాతం, క్లోరోఫిల్ మరియు కెరోటినాయిడ్ కంటెంట్‌లను పెంచుతుందని మరియు లిపిడ్ పెరాక్సిడేషన్‌ను తగ్గిస్తుందని కూడా గమనించబడింది (ఖాన్ మరియు ఇతరులు, 2020). అధిక ఉష్ణోగ్రత పరిస్థితులకు అనుకూల పెరుగుదల ప్రతిస్పందనలను నియంత్రించడంలో ఆక్సిన్ కూడా ముఖ్యమైన పాత్ర పోషిస్తుంది (సన్ మరియు ఇతరులు, 2012; వాంగ్ మరియు ఇతరులు, 2016). ఈ పెరుగుదల నియంత్రకం, అజైవిక ఒత్తిడిలో ప్రోలిన్ సంశ్లేషణ లేదా విచ్ఛిన్నం వంటి వివిధ ప్రక్రియలలో జీవరసాయన సూచికగా పనిచేస్తుంది (అలీ మరియు ఇతరులు 2007). అదనంగా, AUX యాంటీఆక్సిడెంట్ చర్యను కూడా పెంచుతుంది, ఇది లిపిడ్ పెరాక్సిడేషన్ తగ్గడం వల్ల మొక్కలలో MDA తగ్గుదలకు దారితీస్తుంది (బీలాచ్ మరియు ఇతరులు, 2017). సెర్జీవ్ మరియు ఇతరులు (2018) బఠానీ మొక్కలలో (పిసమ్ సాటివమ్) ఉష్ణ ఒత్తిడిలో, ప్రోలిన్ – డైమిథైలమినోఇథాక్సీకార్బోనిల్‌మిథైల్)నాఫ్థైల్‌క్లోరోమిథైల్ ఈథర్ (TA-14) పరిమాణం పెరుగుతుందని గమనించారు. అదే ప్రయోగంలో, AUXతో చికిత్స చేయని మొక్కలతో పోలిస్తే, AUXతో చికిత్స చేసిన మొక్కలలో MDA స్థాయిలు తక్కువగా ఉన్నాయని కూడా వారు గమనించారు.
బ్రాసినోస్టెరాయిడ్లు అనేవి ఉష్ణ ఒత్తిడి ప్రభావాలను తగ్గించడానికి ఉపయోగించే మరో రకమైన పెరుగుదల నియంత్రకాలు. ఒగ్వెనో మరియు ఇతరులు (2008) నివేదించిన ప్రకారం, 8 రోజుల పాటు ఉష్ణ ఒత్తిడికి గురైన టమాటా (సోలానమ్ లైకోపెర్సికమ్) మొక్కలపై బాహ్యంగా BR స్ప్రే చేయడం వల్ల నికర కిరణజన్య సంయోగక్రియ రేటు, పత్రరంధ్ర వాహకత మరియు రుబిస్కో కార్బాక్సిలేషన్ గరిష్ట రేటు పెరిగాయి. ఎపిబ్రాసినోస్టెరాయిడ్లను ఆకులపై పిచికారీ చేయడం వల్ల ఉష్ణ ఒత్తిడికి గురైన దోసకాయ (కుకుమిస్ సాటివస్) మొక్కలలో నికర కిరణజన్య సంయోగక్రియ రేటును పెంచవచ్చు (యు మరియు ఇతరులు, 2004). అదనంగా, ఉష్ణ ఒత్తిడికి గురైన మొక్కలలో BRను బాహ్యంగా ప్రయోగించడం వల్ల క్లోరోఫిల్ క్షీణత ఆలస్యం అవుతుంది మరియు నీటి వినియోగ సామర్థ్యం, ​​PSII ఫోటోకెమిస్ట్రీ యొక్క గరిష్ట క్వాంటం దిగుబడి పెరుగుతుంది (హోలా మరియు ఇతరులు, 2010; టౌసగున్‌పానిట్ మరియు ఇతరులు, 2015).
వాతావరణ మార్పు మరియు వైవిధ్యం కారణంగా, వరి పంటలు అధిక రోజువారీ ఉష్ణోగ్రతలను ఎదుర్కొంటాయి (లెస్క్ మరియు ఇతరులు, 2016; గార్సెస్, 2020; ఫెడరారోజ్ (ఫెడరాసియోన్ నేషనల్ డి అర్రోసెరోస్), 2021). మొక్కల సమలక్షణంలో, ఫైటోన్యూట్రియెంట్స్ లేదా బయోస్టిమ్యులెంట్‌ల ఉపయోగం వరి-పెరుగుతున్న ప్రాంతాల్లో వేడి ఒత్తిడిని తగ్గించడానికి ఒక వ్యూహంగా అధ్యయనం చేయబడింది (అల్వరాడో-సనాబ్రియా మరియు ఇతరులు., 2017; కాల్డెరోన్-పేజ్ మరియు ఇతరులు., 2021; క్వింటెరో-కాల్డెరోన్ 20. et 20). అదనంగా, స్థానికంగా మరియు అంతర్జాతీయంగా ఉష్ణ ఒత్తిడికి లోనైన వరి మొక్కలను పరీక్షించడానికి జీవరసాయన మరియు శారీరక చరరాశుల (ఆకు ఉష్ణోగ్రత, పత్రరంధ్ర వాహకత, క్లోరోఫిల్ ఫ్లోరోసెన్స్ పారామీటర్లు, క్లోరోఫిల్ మరియు సాపేక్ష నీటి శాతం, మలోండియాల్డిహైడ్ మరియు ప్రోలిన్ సంశ్లేషణ) ఉపయోగం ఒక నమ్మకమైన సాధనం (సాంచెజ్-రేనోసో మరియు ఇతరులు, 2014; అల్వరాడో-సనబ్రియా మరియు ఇతరులు, 2017; అయినప్పటికీ, స్థానిక స్థాయిలో వరిలో ఆకులపై పిచికారీ చేసే ఫైటోహార్మోనల్ స్ప్రేల వాడకంపై పరిశోధన చాలా అరుదుగా ఉంది. అందువల్ల, వరిలో సంక్లిష్టమైన ఉష్ణ ఒత్తిడి కాలం యొక్క ప్రతికూల ప్రభావాలను పరిష్కరించడానికి ఆచరణాత్మక వ్యవసాయ వ్యూహాలను ప్రతిపాదించడం కోసం, మొక్కల పెరుగుదల నియంత్రకాల వాడకం యొక్క శారీరక మరియు జీవరసాయన ప్రతిచర్యల అధ్యయనం చాలా ప్రాముఖ్యతను కలిగి ఉంది. అందువల్ల, నాలుగు మొక్కల పెరుగుదల నియంత్రకాల (AUX, CK, GA మరియు BR) ఆకులపై పిచికారీ యొక్క శారీరక (పత్రరంధ్ర వాహకత, క్లోరోఫిల్ ఫ్లోరోసెన్స్ పారామీటర్లు మరియు సాపేక్ష నీటి శాతం) మరియు జీవరసాయన ప్రభావాలను అంచనా వేయడం ఈ అధ్యయనం యొక్క ఉద్దేశ్యం. (కిరణజన్య సంయోగ వర్ణకాలు, మలోండియాల్డిహైడ్ మరియు ప్రోలిన్ పరిమాణాలు) సంయుక్త ఉష్ణ ఒత్తిడికి (పగలు/రాత్రి అధిక ఉష్ణోగ్రతలు) గురైన రెండు వాణిజ్య వరి జన్యురకాలలోని చరరాశులు.
ఈ అధ్యయనంలో, రెండు స్వతంత్ర ప్రయోగాలు నిర్వహించబడ్డాయి. ఫెడర్‌రోస్ 67 (F67: గత దశాబ్దంలో అధిక ఉష్ణోగ్రతలలో అభివృద్ధి చేయబడిన జన్యురకం) మరియు ఫెడర్‌రోస్ 2000 (F2000: 20వ శతాబ్దం చివరి దశాబ్దంలో అభివృద్ధి చేయబడిన, తెల్ల ఆకు వైరస్‌కు నిరోధకతను చూపే జన్యురకం) అనే జన్యురకాలను వరుసగా మొదటి ప్రయోగం మరియు రెండవ ప్రయోగం కోసం ఉపయోగించారు. ఈ రెండు జన్యురకాలను కొలంబియన్ రైతులు విస్తృతంగా సాగు చేస్తారు. 2% సేంద్రియ పదార్థం కలిగిన ఇసుక నేల ఉన్న 10-లీటర్ల ట్రేలలో (పొడవు 39.6 సెం.మీ, వెడల్పు 28.8 సెం.మీ, ఎత్తు 16.8 సెం.మీ) విత్తనాలను నాటారు. ప్రతి ట్రేలో ముందుగా మొలకెత్తిన ఐదు విత్తనాలను నాటారు. ఈ ప్యాలెట్లను కొలంబియా జాతీయ విశ్వవిద్యాలయం, బొగోటా క్యాంపస్‌లోని (43°50′56″ N, 74°04′051″ W) వ్యవసాయ శాస్త్రాల ఫ్యాకల్టీ గ్రీన్‌హౌస్‌లో, సముద్ర మట్టానికి 2556 మీటర్ల ఎత్తులో ఉంచారు. m.) మరియు అక్టోబర్ నుండి డిసెంబర్ 2019 వరకు నిర్వహించబడ్డాయి. 2020లో అదే సీజన్‌లో ఒక ప్రయోగం (ఫెడెరోజ్ 67) మరియు రెండవ ప్రయోగం (ఫెడెరోజ్ 2000) నిర్వహించబడ్డాయి.
ప్రతి నాట్ల కాలంలో గ్రీన్‌హౌస్‌లోని పర్యావరణ పరిస్థితులు ఈ క్రింది విధంగా ఉంటాయి: పగలు మరియు రాత్రి ఉష్ణోగ్రత 30/25°C, సాపేక్ష ఆర్ద్రత 60~80%, సహజ కాంతి కాలం 12 గంటలు (కిరణజన్య సంయోగక్రియకు చురుకైన వికిరణం 1500 µmol (ఫోటాన్లు) m-2 s-). మధ్యాహ్నం 1 గంట. సాంచెజ్-రైనోసో మరియు ఇతరులు (2019) ప్రకారం, విత్తనం మొలకెత్తిన 20 రోజుల తర్వాత (DAE), ప్రతి మూలకం యొక్క పరిమాణాన్ని బట్టి మొక్కలకు ఎరువులు వేశారు: మొక్కకు 670 mg నత్రజని, మొక్కకు 110 mg భాస్వరం, మొక్కకు 350 mg పొటాషియం, మొక్కకు 68 mg కాల్షియం, మొక్కకు 20 mg మెగ్నీషియం, మొక్కకు 20 mg గంధకం, మొక్కకు 17 mg సిలికాన్. మొక్కలలో మొక్కకు 10 mg బోరాన్, మొక్కకు 17 mg రాగి, మరియు మొక్కకు 44 mg జింక్ ఉంటాయి. ప్రతి ప్రయోగంలో వరి మొక్కలు ఈ కాలంలో ఫినోలాజికల్ దశ V5కి చేరుకున్నప్పుడు, వాటిని 47 DAE వరకు పెంచారు. వరిలో ఉష్ణ ఒత్తిడి అధ్యయనాలు నిర్వహించడానికి ఈ ఫినోలాజికల్ దశ సరైన సమయం అని మునుపటి అధ్యయనాలు చూపించాయి (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
ప్రతి ప్రయోగంలో, ఆకు పెరుగుదల నియంత్రకాన్ని రెండు వేర్వేరు సార్లు ప్రయోగించడం జరిగింది. మొక్కలను పర్యావరణ ఒత్తిడికి సిద్ధం చేయడానికి, ఉష్ణ ఒత్తిడి చికిత్సకు 5 రోజుల ముందు (42 DAE) ఆకులపై ఫైటోహార్మోన్ల మొదటి విడతను పిచికారీ చేశారు. ఆ తర్వాత, మొక్కలను ఒత్తిడి పరిస్థితులకు గురిచేసిన 5 రోజుల తర్వాత (52 DAE) రెండవ పిచికారీని చేశారు. నాలుగు ఫైటోహార్మోన్లను ఉపయోగించారు మరియు ఈ అధ్యయనంలో పిచికారీ చేసిన ప్రతి క్రియాశీల పదార్ధం యొక్క లక్షణాలు అనుబంధ పట్టిక 1లో ఇవ్వబడ్డాయి. ఉపయోగించిన ఆకు పెరుగుదల నియంత్రకాల గాఢతలు ఈ క్రింది విధంగా ఉన్నాయి: (i) ఆక్సిన్ (1-నాఫ్థైల్ ఎసిటిక్ ఆమ్లం: NAA) 5 × 10−5 M గాఢత వద్ద (ii) 5 × 10–5 M గిబ్బరెల్లిన్ (గిబ్బరెల్లిక్ ఆమ్లం: NAA); GA3); (iii) సైటోకైనిన్ (ట్రాన్స్-జియాటిన్) 1 × 10-5 M (iv) బ్రాసినోస్టెరాయిడ్స్ [స్పైరోస్టాన్-6-ఓన్, 3,5-డైహైడ్రాక్సీ-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. ఈ గాఢతలను ఎంచుకోవడానికి కారణం, అవి సానుకూల ప్రతిస్పందనలను ప్రేరేపించడం మరియు ఉష్ణ ఒత్తిడికి మొక్కల నిరోధకతను పెంచడం (జహీర్ మరియు ఇతరులు, 2001; వెన్ మరియు ఇతరులు, 2010; ఎల్-బస్సియోనీ మరియు ఇతరులు, 2012; సలేహిఫర్ మరియు ఇతరులు, 2017). మొక్కల పెరుగుదల నియంత్రకాల స్ప్రేలు ఏవీ వాడని వరి మొక్కలకు కేవలం స్వేదన జలంతో మాత్రమే చికిత్స చేశారు. అన్ని వరి మొక్కలపై చేతి స్ప్రేయర్‌తో స్ప్రే చేశారు. ఆకుల పై మరియు కింది భాగాలను తడిపేందుకు మొక్కకు 20 మి.లీ నీటిని పోయాలి. అన్ని ఆకు స్ప్రేలలో 0.1% (v/v) చొప్పున వ్యవసాయ సహాయక పదార్థాన్ని (అగ్రోటిన్, బేయర్ క్రాప్‌సైన్స్, కొలంబియా) ఉపయోగించారు. కుండకు మరియు స్ప్రేయర్‌కు మధ్య దూరం 30 సెం.మీ.
ప్రతి ప్రయోగంలో, మొదటి ఆకు పిచికారీ చేసిన 5 రోజుల తర్వాత (47 DAE) ఉష్ణ ఒత్తిడి చికిత్సలను నిర్వహించారు. ఉష్ణ ఒత్తిడిని నెలకొల్పడానికి లేదా అదే పర్యావరణ పరిస్థితులను కొనసాగించడానికి (47 DAE), వరి మొక్కలను గ్రీన్‌హౌస్ నుండి 294 లీటర్ల గ్రోత్ ఛాంబర్‌కు (MLR-351H, Sanyo, IL, USA) మార్చారు. ఛాంబర్‌ను ఈ క్రింది పగలు/రాత్రి ఉష్ణోగ్రతలకు సెట్ చేయడం ద్వారా సంయుక్త ఉష్ణ ఒత్తిడి చికిత్సను నిర్వహించారు: పగటిపూట అధిక ఉష్ణోగ్రత [5 గంటల పాటు 40°C (11:00 నుండి 16:00 వరకు)] మరియు రాత్రి సమయం [5 గంటల పాటు 30°C]. వరుసగా 8 రోజుల పాటు (19:00 నుండి 24:00 వరకు). ఒత్తిడి ఉష్ణోగ్రత మరియు గురిచేసే సమయాన్ని మునుపటి అధ్యయనాల ఆధారంగా ఎంపిక చేశారు (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). మరోవైపు, గ్రోత్ ఛాంబర్‌కు తరలించిన మొక్కల సమూహాన్ని వరుసగా 8 రోజుల పాటు గ్రీన్‌హౌస్‌లో అదే ఉష్ణోగ్రత (పగలు 30°C/రాత్రి 25°C) వద్ద ఉంచారు.
ప్రయోగం ముగింపులో, ఈ క్రింది చికిత్సా సమూహాలు పొందబడ్డాయి: (i) పెరుగుదల ఉష్ణోగ్రత పరిస్థితి + స్వేదన జలం వాడకం [సంపూర్ణ నియంత్రణ (AC)], (ii) ఉష్ణ ఒత్తిడి పరిస్థితి + స్వేదన జలం వాడకం [ఉష్ణ ఒత్తిడి నియంత్రణ (SC)], (iii) ఉష్ణ ఒత్తిడి పరిస్థితి + ఆక్సిన్ వాడకం (AUX), (iv) ఉష్ణ ఒత్తిడి పరిస్థితి + గిబ్బరెల్లిన్ వాడకం (GA), (v) ఉష్ణ ఒత్తిడి పరిస్థితి + సైటోకైనిన్ వాడకం (CK), మరియు (vi) ఉష్ణ ఒత్తిడి పరిస్థితి + బ్రాసినోస్టెరాయిడ్ (BR) అనుబంధం. ఈ చికిత్సా సమూహాలను రెండు జన్యురకాలకు (F67 మరియు F2000) ఉపయోగించారు. అన్ని చికిత్సలను పూర్తిగా యాదృచ్ఛిక రూపకల్పనలో ఐదు పునరావృత్తులతో నిర్వహించారు, ప్రతి పునరావృతంలో ఒక మొక్క ఉంది. ప్రయోగం ముగింపులో నిర్ణయించబడిన చరరాశులను చదవడానికి ప్రతి మొక్కను ఉపయోగించారు. ఈ ప్రయోగం 55 DAE పాటు కొనసాగింది.
పత్రరంధ్ర వాహకత (gs)ను 0 నుండి 1000 mmol m-2 s-1 పరిధిలో, 6.35 mm నమూనా గది రంధ్రంతో కూడిన పోర్టబుల్ పోరోసోమీటర్ (SC-1, మీటర్ గ్రూప్ ఇంక్., USA) ఉపయోగించి కొలిచారు. మొక్క యొక్క ప్రధాన కాండం పూర్తిగా విస్తరించిన పరిపక్వ ఆకుకు పత్రరంధ్రమాపక ప్రోబ్‌ను జోడించడం ద్వారా కొలతలు తీసుకుంటారు. ప్రతి చికిత్స కోసం, ప్రతి మొక్క యొక్క మూడు ఆకులపై ఉదయం 11:00 నుండి 16:00 గంటల మధ్య gs రీడింగ్‌లు తీసుకుని, వాటి సగటును లెక్కించారు.
ఘౌలామ్ మరియు ఇతరులు (2002) వివరించిన పద్ధతి ప్రకారం RWCని నిర్ణయించారు. గ్రాములను (g) నిర్ణయించడానికి ఉపయోగించిన పూర్తిగా విస్తరించిన ఆకునే RWCని కొలవడానికి కూడా ఉపయోగించారు. కోత తర్వాత వెంటనే డిజిటల్ స్కేలును ఉపయోగించి తాజా బరువు (FW)ను నిర్ణయించారు. ఆ తర్వాత ఆకులను నీటితో నింపిన ప్లాస్టిక్ కంటైనర్‌లో ఉంచి, గది ఉష్ణోగ్రత (22°C) వద్ద 48 గంటల పాటు చీకటిలో ఉంచారు. తర్వాత డిజిటల్ స్కేలుపై తూకం వేసి, విస్తరించిన బరువు (TW)ను నమోదు చేశారు. ఉబ్బిన ఆకులను 75°C వద్ద 48 గంటల పాటు ఓవెన్‌లో ఆరబెట్టి, వాటి పొడి బరువు (DW)ను నమోదు చేశారు.
సాపేక్ష క్లోరోఫిల్ పరిమాణాన్ని క్లోరోఫిల్ మీటర్ (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) ఉపయోగించి నిర్ధారించి, atLeaf యూనిట్లలో (Dey et al., 2016) వ్యక్తీకరించారు. PSII గరిష్ట క్వాంటం సామర్థ్య రీడింగులను (Fv/Fm నిష్పత్తి) నిరంతర ఉత్తేజిత క్లోరోఫిల్ ఫ్లోరోమీటర్ (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK) ఉపయోగించి నమోదు చేశారు. Fv/Fm కొలతలకు ముందు ఆకులను 20 నిమిషాల పాటు లీఫ్ క్లాంప్‌లను ఉపయోగించి చీకటికి అలవాటు చేశారు (Restrepo-Diaz and Garces-Varon, 2013). ఆకులు చీకటికి అలవాటుపడిన తర్వాత, బేస్‌లైన్ (F0) మరియు గరిష్ట ఫ్లోరోసెన్స్ (Fm)లను కొలిచారు. ఈ డేటా నుండి, చర ఫ్లోరోసెన్స్ (Fv = Fm – F0), చర ఫ్లోరోసెన్స్‌కు గరిష్ట ఫ్లోరోసెన్స్‌కు గల నిష్పత్తి (Fv/Fm), PSII ఫోటోకెమిస్ట్రీ యొక్క గరిష్ట క్వాంటం యీల్డ్ (Fv/F0) మరియు Fm/F0 నిష్పత్తిని లెక్కించారు (బేకర్, 2008; లీ మరియు ఇతరులు, 2017). gs కొలతల కోసం ఉపయోగించిన అదే ఆకులపై సాపేక్ష క్లోరోఫిల్ మరియు క్లోరోఫిల్ ఫ్లోరోసెన్స్ రీడింగ్‌లను తీసుకున్నారు.
జీవరసాయన చరరాశులుగా సుమారు 800 మిల్లీగ్రాముల ఆకు తాజా బరువును సేకరించారు. ఆకు నమూనాలను ద్రవ నత్రజనిలో ఏకరీతిగా చేసి, తదుపరి విశ్లేషణ కోసం నిల్వ చేశారు. కణజాలంలోని క్లోరోఫిల్ ఎ, బి మరియు కెరోటినాయిడ్ పరిమాణాన్ని అంచనా వేయడానికి ఉపయోగించిన స్పెక్ట్రోమెట్రిక్ పద్ధతి, వెల్‌బర్న్ (1994) వివరించిన పద్ధతి మరియు సమీకరణాలపై ఆధారపడి ఉంటుంది. ఆకు కణజాల నమూనాలను (30 మిల్లీగ్రాములు) సేకరించి, 3 మిల్లీలీటర్ల 80% ఎసిటోన్‌లో ఏకరీతిగా చేశారు. ఆ తర్వాత, కణాలను తొలగించడానికి నమూనాలను 10 నిమిషాల పాటు 5000 rpm వద్ద సెంట్రిఫ్యూజ్ (మోడల్ 420101, బెక్టన్ డికిన్సన్ ప్రైమరీ కేర్ డయాగ్నోస్టిక్స్, USA) చేశారు. సూపర్నాటెంట్‌కు 80% ఎసిటోన్ (సిమ్స్ మరియు గామన్, 2002) కలిపి, దానిని 6 మిల్లీలీటర్ల తుది పరిమాణానికి పలుచబరిచారు. స్పెక్ట్రోఫోటోమీటర్ (స్పెక్ట్రోనిక్ బయోమేట్ 3 UV-విస్, థెర్మో, USA) ఉపయోగించి క్లోరోఫిల్ పరిమాణాన్ని 663 (క్లోరోఫిల్ ఎ) మరియు 646 (క్లోరోఫిల్ బి) nm వద్ద, మరియు కెరోటినాయిడ్లను 470 nm వద్ద నిర్ణయించారు.
హోడ్జెస్ మరియు ఇతరులు (1999) వివరించిన థయోబార్బిట్యూరిక్ ఆమ్లం (TBA) పద్ధతిని పొర లిపిడ్ పెరాక్సిడేషన్ (MDA)ను అంచనా వేయడానికి ఉపయోగించారు. సుమారు 0.3 గ్రాముల ఆకు కణజాలాన్ని కూడా ద్రవ నత్రజనిలో ఏకరీతిగా చేశారు. నమూనాలను 5000 rpm వద్ద సెంట్రిఫ్యూజ్ చేసి, 440, 532 మరియు 600 nm వద్ద స్పెక్ట్రోఫోటోమీటర్‌పై శోషణను కొలిచారు. చివరగా, విలుప్త గుణకం (157 M mL−1) ఉపయోగించి MDA గాఢతను లెక్కించారు.
బేట్స్ మరియు ఇతరులు (1973) వివరించిన పద్ధతిని ఉపయోగించి అన్ని చికిత్సలలోని ప్రోలిన్ పరిమాణాన్ని నిర్ధారించారు. నిల్వ చేసిన నమూనాకు 10 మి.లీ. 3% సల్ఫోసాలిసిలిక్ ఆమ్లం యొక్క జల ద్రావణాన్ని కలిపి, వాట్మాన్ ఫిల్టర్ పేపర్ (నం. 2) ద్వారా వడపోశారు. తరువాత, ఈ వడపోసిన ద్రావణం నుండి 2 మి.లీ. తీసుకుని, దానికి 2 మి.లీ. నిన్‌హైడ్రిక్ ఆమ్లం మరియు 2 మి.లీ. గ్లేసియల్ ఎసిటిక్ ఆమ్లం కలిపి చర్య జరిపారు. ఈ మిశ్రమాన్ని 90°C వద్ద ఒక గంట పాటు వాటర్ బాత్‌లో ఉంచారు. ఐస్ మీద ఉంచి చర్యను ఆపారు. వోర్టెక్స్ షేకర్ ఉపయోగించి ట్యూబ్‌ను బలంగా ఊపి, ఫలితంగా వచ్చిన ద్రావణాన్ని 4 మి.లీ. టోలుయీన్‌లో కరిగించారు. కిరణజన్య సంయోగ వర్ణద్రవ్యాల పరిమాణీకరణకు ఉపయోగించిన అదే స్పెక్ట్రోఫోటోమీటర్‌ను (స్పెక్ట్రానిక్ బయోమేట్ 3 UV-Vis, థర్మో, మాడిసన్, WI, USA) ఉపయోగించి 520 nm వద్ద శోషణ రీడింగ్‌లను నిర్ధారించారు.
కానోపీ ఉష్ణోగ్రత మరియు CSIని లెక్కించడానికి గెర్హార్డ్స్ మరియు ఇతరులు (2016) వివరించిన పద్ధతిని ఉపయోగించారు. ఒత్తిడి కాలం ముగింపులో, ±2°C కచ్చితత్వంతో FLIR 2 కెమెరా (FLIR సిస్టమ్స్ ఇంక్., బోస్టన్, MA, USA) ఉపయోగించి థర్మల్ ఫోటోగ్రాఫ్‌లు తీయబడ్డాయి. ఫోటోగ్రఫీ కోసం మొక్క వెనుక ఒక తెల్లని ఉపరితలాన్ని ఉంచండి. మళ్ళీ, రెండు మొక్కలను రిఫరెన్స్ మోడల్స్‌గా పరిగణించారు. మొక్కలను ఒక తెల్లని ఉపరితలంపై ఉంచారు; వాటిలో ఒకటి, అన్ని పత్రరంధ్రాలు తెరుచుకోవడాన్ని అనుకరించడానికి ఒక వ్యవసాయ సహాయక పదార్థంతో (అగ్రోటిన్, బేయర్ క్రాప్‌సైన్స్, బొగోటా, కొలంబియా) పూత పూయబడింది [వెట్ మోడ్ (Twet)], మరియు మరొకటి ఎటువంటి పూత లేని ఆకు [డ్రై మోడ్ (Tdry)] (కాస్ట్రో-డ్యూక్ మరియు ఇతరులు, 2020). చిత్రీకరణ సమయంలో కెమెరా మరియు కుండీ మధ్య దూరం 1 మీ.
ఈ అధ్యయనంలో మూల్యాంకనం చేయబడిన చికిత్స పొందిన జన్యురకాల సహనాన్ని నిర్ధారించడానికి, నియంత్రణ మొక్కలతో (ఒత్తిడి చికిత్సలు లేకుండా మరియు పెరుగుదల నియంత్రకాలు వర్తింపజేసిన మొక్కలు) పోల్చి, చికిత్స పొందిన మొక్కల పత్రరంధ్ర వాహకత (gs)ను ఉపయోగించి సాపేక్ష సహన సూచికను పరోక్షంగా లెక్కించారు. చావెజ్-అరియాస్ మరియు ఇతరులు (2020) నుండి స్వీకరించిన సమీకరణాన్ని ఉపయోగించి RTIని పొందారు.
ప్రతి ప్రయోగంలో, పైన పేర్కొన్న అన్ని శారీరక చరరాశులను, మొక్క పెరిగిన 55 రోజుల తర్వాత (55 DAE) పై, పై కనోపీ నుండి సేకరించిన పూర్తిగా విస్తరించిన ఆకులను ఉపయోగించి నిర్ధారించి నమోదు చేశారు. అదనంగా, మొక్కలు పెరిగే పర్యావరణ పరిస్థితులు మారకుండా ఉండేందుకు, కొలతలను గ్రోత్ ఛాంబర్‌లో నిర్వహించారు.
మొదటి మరియు రెండవ ప్రయోగాల నుండి వచ్చిన డేటాను ప్రయోగాల శ్రేణిగా కలిపి విశ్లేషించారు. ప్రతి ప్రయోగాత్మక సమూహంలో 5 మొక్కలు ఉన్నాయి మరియు ప్రతి మొక్క ఒక ప్రయోగాత్మక యూనిట్‌గా పరిగణించబడింది. విచలన విశ్లేషణ (ANOVA) నిర్వహించబడింది (P ≤ 0.05). గణనీయమైన తేడాలు గుర్తించినప్పుడు, P ≤ 0.05 వద్ద ట్యూకీ యొక్క పోస్ట్ హాక్ తులనాత్మక పరీక్షను ఉపయోగించారు. శాతం విలువలను మార్చడానికి ఆర్క్‌సైన్ ఫంక్షన్‌ను ఉపయోగించండి. డేటాను స్టాటిస్టిక్స్ v 9.0 సాఫ్ట్‌వేర్ (అనలిటికల్ సాఫ్ట్‌వేర్, టల్లాహాసీ, FL, USA) ఉపయోగించి విశ్లేషించారు మరియు సిగ్మాప్లాట్ (వెర్షన్ 10.0; సిస్టాట్ సాఫ్ట్‌వేర్, శాన్ హోసే, CA, USA) ఉపయోగించి ప్లాట్ చేశారు. అధ్యయనంలో ఉన్న ఉత్తమ మొక్కల పెరుగుదల నియంత్రకాలను గుర్తించడానికి ఇన్ఫోస్టాట్ 2016 సాఫ్ట్‌వేర్ (అనాలిసిస్ సాఫ్ట్‌వేర్, నేషనల్ యూనివర్శిటీ ఆఫ్ కార్డోబా, అర్జెంటీనా) ఉపయోగించి ప్రధాన భాగ విశ్లేషణ నిర్వహించబడింది.
పట్టిక 1, ప్రయోగాలు, వివిధ చికిత్సలు, మరియు ఆకులలోని కిరణజన్య సంయోగ వర్ణకాలు (క్లోరోఫిల్ ఎ, బి, మొత్తం, మరియు కెరోటినాయిడ్లు), మలోండియాల్డిహైడ్ (MDA) మరియు ప్రోలిన్ పరిమాణం, మరియు పత్రరంధ్ర వాహకతలతో వాటి పరస్పర చర్యలను చూపే ANOVAను సంగ్రహిస్తుంది. పంట కోత తరువాత 55వ రోజున వరి మొక్కలపై gs, సాపేక్ష నీటి పరిమాణం (RWC), క్లోరోఫిల్ పరిమాణం, క్లోరోఫిల్ ఆల్ఫా ఫ్లోరోసెన్స్ పారామితులు, కాండం పైభాగపు ఉష్ణోగ్రత (PCT) (°C), పంట ఒత్తిడి సూచిక (CSI) మరియు సాపేక్ష సహన సూచికల ప్రభావాన్ని కూడా ఇది చూపుతుంది.
పట్టిక 1. ప్రయోగాలు (జన్యురకాలు) మరియు ఉష్ణ ఒత్తిడి చికిత్సల మధ్య వరి యొక్క శారీరక మరియు జీవరసాయన చరరాశులపై ANOVA డేటా యొక్క సారాంశం.
ప్రయోగాలు మరియు చికిత్సల మధ్య ఆకులలోని కిరణజన్య సంయోగ వర్ణద్రవ్యాల పరస్పర చర్యలు, సాపేక్ష క్లోరోఫిల్ పరిమాణం (ఆకు రీడింగ్‌లు), మరియు ఆల్ఫా-క్లోరోఫిల్ ఫ్లోరోసెన్స్ పారామితులలోని తేడాలు (P≤0.01) పట్టిక 2లో చూపబడ్డాయి. అధిక పగటి మరియు రాత్రి ఉష్ణోగ్రతలు మొత్తం క్లోరోఫిల్ మరియు కెరోటినాయిడ్ పరిమాణాలను పెంచాయి. సరైన ఉష్ణోగ్రత పరిస్థితులలో పెరిగిన మొక్కలతో (2.67 mg g-1) పోలిస్తే, ఫైటోహార్మోన్లను ఆకులపై పిచికారీ చేయని వరి నారుమొక్కలు ("F67"కు 2.36 mg g-1 మరియు "F2000"కు 2.56 mg g-1) తక్కువ మొత్తం క్లోరోఫిల్ పరిమాణాన్ని చూపించాయి. రెండు ప్రయోగాలలోనూ, "F67" 2.80 mg g-1 మరియు "F2000" 2.80 mg g-1 గా ఉన్నాయి. అదనంగా, అధిక ఉష్ణోగ్రత ఒత్తిడి పరిస్థితులలో AUX మరియు GA స్ప్రేల కలయికతో చికిత్స పొందిన వరి నారుమొక్కలలో రెండు జన్యురకాలలోనూ పత్రహరిత పరిమాణం తగ్గుదల కనిపించింది ("F67" రకానికి AUX = 1.96 mg g-1 మరియు GA = 1.45 mg g-1; "F2000" రకానికి AUX = 2.24 mg g-1 మరియు GA = 1.43 mg g-1). అధిక ఉష్ణోగ్రత ఒత్తిడి పరిస్థితులలో, BR తో పత్ర చికిత్స చేయడం వల్ల రెండు జన్యురకాలలోనూ ఈ అంశంలో స్వల్ప పెరుగుదల కనిపించింది. చివరగా, అన్ని చికిత్సలలో (AUX, GA, BR, SC మరియు AC చికిత్సలు) F67 (3.24 mg g-1) మరియు F2000 (3.65 mg g-1) జన్యురకాలలో CK పత్ర స్ప్రే అత్యధిక కిరణజన్య సంయోగ వర్ణద్రవ్యాల విలువలను చూపించింది. సంయుక్త ఉష్ణ ఒత్తిడి వలన పత్రహరితపు సాపేక్ష పరిమాణం (ఒక ఆకు యూనిట్) కూడా తగ్గింది. రెండు జన్యురకాలలోనూ CC పిచికారీ చేసిన మొక్కలలో అత్యధిక విలువలు నమోదయ్యాయి (“F67”కు 41.66 మరియు “F2000”కు 49.30). Fv మరియు Fv/Fm నిష్పత్తులు చికిత్సలు మరియు రకాల మధ్య గణనీయమైన తేడాలను చూపించాయి (పట్టిక 2). మొత్తంమీద, ఈ చరరాశులన్నింటిలో, F2000 రకం కంటే F67 రకం ఉష్ణ ఒత్తిడికి తక్కువగా గురైంది. రెండవ ప్రయోగంలో Fv మరియు Fv/Fm నిష్పత్తులు ఎక్కువగా ప్రభావితమయ్యాయి. ఏ ఫైటోహార్మోన్లూ పిచికారీ చేయని, ఒత్తిడికి గురైన 'F2000' నారుమొక్కలు అత్యల్ప Fv విలువలు (2120.15) మరియు Fv/Fm నిష్పత్తులు (0.59) కలిగి ఉన్నాయి, కానీ CK తో ఆకులపై పిచికారీ చేయడం ఈ విలువలను పునరుద్ధరించడంలో సహాయపడింది (Fv: 2591.89, Fv/Fm నిష్పత్తి: 0.73). ఇవి, అనుకూల ఉష్ణోగ్రత పరిస్థితులలో పెరిగిన “F2000” మొక్కలపై నమోదు చేసిన రీడింగ్‌ల మాదిరిగానే రీడింగ్‌లను పొందాయి (Fv: 2955.35, Fv/Fm నిష్పత్తి: 0.73:0.72). ప్రారంభ ఫ్లోరోసెన్స్ (F0), గరిష్ట ఫ్లోరోసెన్స్ (Fm), PSII యొక్క గరిష్ట ఫోటోకెమికల్ క్వాంటం యీల్డ్ (Fv/F0) మరియు Fm/F0 నిష్పత్తిలో గణనీయమైన తేడాలు లేవు. చివరగా, BR కూడా CK తో గమనించినటువంటి పోకడనే చూపించింది (Fv 2545.06, Fv/Fm నిష్పత్తి 0.73).
పట్టిక 2. రెండు వరి జన్యురకాల [ఫెడర్‌రోస్ 67 (F67) మరియు ఫెడర్‌రోస్ 2000 (F2000)] మొక్కలలో, మొలకెత్తిన 55 రోజుల తర్వాత (DAE), సంయుక్త ఉష్ణ ఒత్తిడి (40°/30°C పగలు/రాత్రి) వల్ల ఆకులలోని కిరణజన్య సంయోగ వర్ణకాలు [మొత్తం క్లోరోఫిల్ (Chl Total), క్లోరోఫిల్ ఎ (Chl a), క్లోరోఫిల్ బి (Chl b) మరియు కెరోటినాయిడ్లు Cx+c] ప్రభావం], సాపేక్ష క్లోరోఫిల్ పరిమాణం (అట్లిఫ్ యూనిట్), క్లోరోఫిల్ ఫ్లోరోసెన్స్ పారామీటర్లు (ప్రారంభ ఫ్లోరోసెన్స్ (F0), గరిష్ట ఫ్లోరోసెన్స్ (Fm), చర ఫ్లోరోసెన్స్ (Fv), గరిష్ట PSII సామర్థ్యం (Fv/Fm), PSII యొక్క కాంతిరసాయన గరిష్ట క్వాంటం దిగుబడి (Fv/F0) మరియు Fm/F0) పై కలిగే ప్రభావం.
వివిధ రకాలుగా చికిత్స పొందిన వరి మొక్కల సాపేక్ష నీటి శాతం (RWC), ప్రయోగాత్మక మరియు పత్ర చికిత్సల మధ్య పరస్పర చర్యలో తేడాలను (P ≤ 0.05) చూపించింది (పటం 1A). SA తో చికిత్స చేసినప్పుడు, రెండు జన్యురకాలకు అత్యల్ప విలువలు నమోదయ్యాయి (F67 కు 74.01% మరియు F2000 కు 76.6%). అధిక ఉష్ణోగ్రత ఒత్తిడి పరిస్థితులలో, వివిధ ఫైటోహార్మోన్లతో చికిత్స పొందిన రెండు జన్యురకాల వరి మొక్కల RWC గణనీయంగా పెరిగింది. మొత్తంమీద, CK, GA, AUX, లేదా BR లను పత్ర చికిత్సగా ఉపయోగించడం వల్ల, ప్రయోగ సమయంలో అనుకూల పరిస్థితులలో పెరిగిన మొక్కల RWC విలువలకు సమానమైన స్థాయికి పెరిగింది. సంపూర్ణ నియంత్రణ మరియు పత్ర చికిత్స పొందిన మొక్కలు రెండు జన్యురకాలకు సుమారు 83% విలువలను నమోదు చేశాయి. మరోవైపు, gs కూడా ప్రయోగ-చికిత్స పరస్పర చర్యలో గణనీయమైన తేడాలను (P ≤ 0.01) చూపించింది (పటం 1B). సంపూర్ణ నియంత్రణ (AC) మొక్క కూడా ప్రతి జన్యురకానికి అత్యధిక విలువలను నమోదు చేసింది (F67కు 440.65 mmol m-2s-1 మరియు F2000కు 511.02 mmol m-2s-1). కేవలం సంయుక్త ఉష్ణ ఒత్తిడికి గురైన వరి మొక్కలు రెండు జన్యురకాలకు అత్యల్ప gs విలువలను చూపించాయి (F67కు 150.60 mmol m-2s-1 మరియు F2000కు 171.32 mmol m-2s-1). అన్ని మొక్కల పెరుగుదల నియంత్రకాలతో పత్రసంబంధ చికిత్స కూడా gs ను పెంచింది. CCతో పిచికారీ చేయబడిన F2000 వరి మొక్కలపై, ఫైటోహార్మోన్లతో పత్రసంబంధ పిచికారీ ప్రభావం మరింత స్పష్టంగా కనిపించింది. ఈ మొక్కల సమూహం సంపూర్ణ నియంత్రణ మొక్కలతో పోలిస్తే ఎటువంటి తేడాలను చూపించలేదు (AC 511.02 మరియు CC 499.25 mmol m-2s-1).
పటం 1. మొలకెత్తిన 55 రోజుల తర్వాత (DAE) రెండు వరి జన్యురకాల (F67 మరియు F2000) మొక్కలలో సాపేక్ష నీటి శాతం (RWC) (A), పత్రరంధ్ర వాహకత (gs) (B), మలోండియాల్డిహైడ్ (MDA) ఉత్పత్తి (C), మరియు ప్రోలిన్ శాతం (D) పై సంయుక్త ఉష్ణ ఒత్తిడి (పగలు/రాత్రి 40°/30°C) యొక్క ప్రభావం. ప్రతి జన్యురకానికి అంచనా వేయబడిన చికిత్సలు: సంపూర్ణ నియంత్రణ (AC), ఉష్ణ ఒత్తిడి నియంత్రణ (SC), ఉష్ణ ఒత్తిడి + ఆక్సిన్ (AUX), ఉష్ణ ఒత్తిడి + గిబ్బరెల్లిన్ (GA), ఉష్ణ ఒత్తిడి + కణ మైటోజెన్ (CK), మరియు ఉష్ణ ఒత్తిడి + బ్రాసినోస్టెరాయిడ్ (BR). ప్రతి నిలువు వరుస ఐదు డేటా పాయింట్ల (n = 5) సగటు ± ప్రామాణిక దోషాన్ని సూచిస్తుంది. వేర్వేరు అక్షరాలతో సూచించబడిన నిలువు వరుసలు ట్యూకీ పరీక్ష (P ≤ 0.05) ప్రకారం గణాంకపరంగా ముఖ్యమైన వ్యత్యాసాలను సూచిస్తాయి. సమాన గుర్తుతో ఉన్న అక్షరాలు సగటు గణాంకపరంగా ముఖ్యమైనది కాదని (≤ 0.05) సూచిస్తాయి.
ప్రయోగం మరియు ఫైటోహార్మోన్ చికిత్సల మధ్య పరస్పర చర్యలో MDA (P ≤ 0.01) మరియు ప్రోలిన్ (P ≤ 0.01) పరిమాణాలలో కూడా గణనీయమైన తేడాలు కనిపించాయి (పటం 1C, D). రెండు జన్యురకాలలోనూ SC చికిత్సతో లిపిడ్ పెరాక్సిడేషన్ పెరిగినట్లు గమనించబడింది (పటం 1C), అయితే ఆకు పెరుగుదల నియంత్రకం స్ప్రేతో చికిత్స పొందిన మొక్కలలో రెండు జన్యురకాలలోనూ లిపిడ్ పెరాక్సిడేషన్ తగ్గింది; సాధారణంగా, ఫైటోహార్మోన్ల (CA, AUC, BR లేదా GA) వాడకం లిపిడ్ పెరాక్సిడేషన్ (MDA పరిమాణం) తగ్గడానికి దారితీస్తుంది. రెండు జన్యురకాల AC మొక్కలకు మరియు ఉష్ణ ఒత్తిడికి గురై, ఫైటోహార్మోన్లు పిచికారీ చేయబడిన మొక్కలకు మధ్య ఎటువంటి తేడాలు కనుగొనబడలేదు (“F67” మొక్కలలో గమనించిన FW విలువలు 4.38–6.77 µmol g-1 పరిధిలో ఉన్నాయి, మరియు “F2000” మొక్కలలో గమనించిన విలువలు 2.84 నుండి 9.18 µmol g-1 పరిధిలో ఉన్నాయి). మరోవైపు, సంయుక్త ఒత్తిడిలో “F67” మొక్కలలో ప్రోలిన్ సంశ్లేషణ “F2000” మొక్కల కంటే తక్కువగా ఉంది, ఇది ఉష్ణ ఒత్తిడికి గురైన వరి మొక్కలలో ప్రోలిన్ ఉత్పత్తి పెరుగుదలకు దారితీసింది. రెండు ప్రయోగాలలోనూ, ఈ హార్మోన్ల వాడకం F2000 మొక్కల అమైనో ఆమ్ల కంటెంట్‌ను గణనీయంగా పెంచిందని గమనించబడింది (AUX మరియు BR వరుసగా 30.44 మరియు 18.34 µmol g-1) (పటం 1G).
మొక్కల పెరుగుదల నియంత్రకాల పిచికారీ మరియు సంయుక్త ఉష్ణ ఒత్తిడి వలన మొక్కల పందిరి ఉష్ణోగ్రత మరియు సాపేక్ష సహన సూచిక (RTI) పై కలిగే ప్రభావాలను పటాలు 2A మరియు B లలో చూపించారు. రెండు జన్యురకాలలోనూ, AC మొక్కల పందిరి ఉష్ణోగ్రత 27°C కి దగ్గరగా, మరియు SC మొక్కలది సుమారు 28°C గా ఉంది. SC మొక్కలతో పోలిస్తే CK మరియు BR లతో చేసిన పత్ర చికిత్సలు పందిరి ఉష్ణోగ్రతలో 2–3°C తగ్గుదలకు దారితీశాయని కూడా గమనించబడింది (పటం 2A). RTI ఇతర శారీరక చరరాశుల మాదిరిగానే ప్రవర్తించింది, ప్రయోగం మరియు చికిత్స మధ్య పరస్పర చర్యలో గణనీయమైన తేడాలను (P ≤ 0.01) చూపించింది (పటం 2B). రెండు జన్యురకాలలోనూ SC మొక్కలు తక్కువ మొక్కల సహనాన్ని చూపించాయి (“F67” మరియు “F2000” వరి మొక్కలకు వరుసగా 34.18% మరియు 33.52%). అధిక ఉష్ణోగ్రత ఒత్తిడికి గురైన మొక్కలలో ఫైటోహార్మోన్లను పత్ర పోషణగా అందించడం RTIని మెరుగుపరుస్తుంది. CC పిచికారీ చేసిన “F2000” మొక్కలలో ఈ ప్రభావం మరింత స్పష్టంగా కనిపించింది, దీనిలో RTI 97.69గా నమోదైంది. మరోవైపు, ఆకులపై పిచికారీ చేసే ఒత్తిడి పరిస్థితులలో వరి మొక్కల దిగుబడి ఒత్తిడి సూచిక (CSI)లో మాత్రమే గణనీయమైన తేడాలు గమనించబడ్డాయి (P ≤ 0.01) (పటం 2B). సంక్లిష్ట ఉష్ణ ఒత్తిడికి గురైన వరి మొక్కలు మాత్రమే అత్యధిక ఒత్తిడి సూచిక విలువను (0.816) చూపించాయి. వరి మొక్కలపై వివిధ ఫైటోహార్మోన్లను పిచికారీ చేసినప్పుడు, ఒత్తిడి సూచిక తక్కువగా ఉంది (విలువలు 0.6 నుండి 0.67 వరకు). చివరగా, అనుకూల పరిస్థితులలో పెరిగిన వరి మొక్క 0.138 విలువను కలిగి ఉంది.
పటం 2. రెండు మొక్కల జాతులపై సంయుక్త ఉష్ణ ఒత్తిడి (పగలు/రాత్రి 40°/30°C) యొక్క ప్రభావాలు: కానోపీ ఉష్ణోగ్రత (A), సాపేక్ష సహన సూచిక (RTI) (B), మరియు పంట ఒత్తిడి సూచిక (CSI) (C). వాణిజ్య వరి జన్యురకాలను (F67 మరియు F2000) వివిధ ఉష్ణ చికిత్సలకు గురిచేశారు. ప్రతి జన్యురకానికి అంచనా వేసిన చికిత్సలలో ఇవి ఉన్నాయి: సంపూర్ణ నియంత్రణ (AC), ఉష్ణ ఒత్తిడి నియంత్రణ (SC), ఉష్ణ ఒత్తిడి + ఆక్సిన్ (AUX), ఉష్ణ ఒత్తిడి + గిబ్బరెల్లిన్ (GA), ఉష్ణ ఒత్తిడి + కణ మైటోజెన్ (CK), మరియు ఉష్ణ ఒత్తిడి + బ్రాసినోస్టెరాయిడ్ (BR). సంయుక్త ఉష్ణ ఒత్తిడిలో వరి మొక్కలను అధిక పగలు/రాత్రి ఉష్ణోగ్రతలకు (పగలు/రాత్రి 40°/30°C) గురిచేయడం జరుగుతుంది. ప్రతి కాలమ్ ఐదు డేటా పాయింట్ల (n = 5) సగటు ± ప్రామాణిక దోషాన్ని సూచిస్తుంది. వేర్వేరు అక్షరాలతో సూచించబడిన కాలమ్‌లు ట్యూకీ పరీక్ష (P ≤ 0.05) ప్రకారం గణాంకపరంగా ముఖ్యమైన వ్యత్యాసాలను సూచిస్తాయి. సమానత్వ గుర్తుతో ఉన్న అక్షరాలు సగటు గణాంకపరంగా ముఖ్యమైనది కాదని (≤ 0.05) సూచిస్తాయి.
ప్రధాన భాగ విశ్లేషణ (PCA) ప్రకారం, 55 DAE వద్ద అంచనా వేయబడిన చరరాశులు, పెరుగుదల నియంత్రకం స్ప్రేతో చికిత్స పొందిన అధిక ఉష్ణోగ్రత ఒత్తిడికి గురైన వరి మొక్కల యొక్క శారీరక మరియు జీవరసాయన ప్రతిస్పందనలలో 66.1% ను వివరించాయని వెల్లడైంది (పటం 3). వెక్టర్లు చరరాశులను మరియు చుక్కలు మొక్కల పెరుగుదల నియంత్రకాలను (GRs) సూచిస్తాయి. gs, క్లోరోఫిల్ కంటెంట్, PSII యొక్క గరిష్ట క్వాంటం సామర్థ్యం (Fv/Fm) మరియు జీవరసాయన పారామితుల (TChl, MDA మరియు ప్రోలిన్) వెక్టర్లు మూలబిందువుకు దగ్గరి కోణాలలో ఉన్నాయి, ఇది మొక్కల శారీరక ప్రవర్తనకు మరియు వాటికి మధ్య అధిక సహసంబంధాన్ని సూచిస్తుంది. ఒక సమూహం (V)లో సరైన ఉష్ణోగ్రత (AT) వద్ద పెరిగిన వరి నారుమొక్కలు మరియు CK మరియు BA తో చికిత్స పొందిన F2000 మొక్కలు ఉన్నాయి. అదే సమయంలో, GR తో చికిత్స పొందిన అధికశాతం మొక్కలు ఒక ప్రత్యేక సమూహంగా (IV) ఏర్పడ్డాయి మరియు F2000 లో GA తో చికిత్స ఒక ప్రత్యేక సమూహంగా (II) ఏర్పడింది. దీనికి విరుద్ధంగా, ఫైటోహార్మోన్ల పత్ర పిచికారీ ఏమీ చేయని, అధిక ఉష్ణోగ్రతకు గురైన వరి నారుమొక్కలు (గ్రూపులు I మరియు III) (ఈ రెండు జన్యురకాలు SC) గ్రూపు Vకి వ్యతిరేకమైన మండలంలో ఉన్నాయి. ఇది మొక్కల శరీరధర్మశాస్త్రంపై అధిక ఉష్ణోగ్రత ఒత్తిడి ప్రభావాన్ని ప్రదర్శిస్తుంది.
పటం 3. మొలకెత్తిన 55 రోజుల తర్వాత (DAE) రెండు వరి జన్యురకాల (F67 మరియు F2000) మొక్కలపై సంయుక్త ఉష్ణ ఒత్తిడి (పగలు/రాత్రి 40°/30°C) ప్రభావాల యొక్క భౌగోళిక విశ్లేషణ. సంక్షిప్తాలు: AC F67, సంపూర్ణ నియంత్రణ F67; SC F67, ఉష్ణ ఒత్తిడి నియంత్రణ F67; AUX F67, ఉష్ణ ఒత్తిడి + ఆక్సిన్ F67; GA F67, ఉష్ణ ఒత్తిడి + గిబ్బరెల్లిన్ F67; CK F67, ఉష్ణ ఒత్తిడి + కణ విభజన BR F67, ఉష్ణ ఒత్తిడి + బ్రాసినోస్టెరాయిడ్. F67; AC F2000, సంపూర్ణ నియంత్రణ F2000; SC F2000, ఉష్ణ ఒత్తిడి నియంత్రణ F2000; AUX F2000, ఉష్ణ ఒత్తిడి + ఆక్సిన్ F2000; GA F2000, ఉష్ణ ఒత్తిడి + గిబ్బరెల్లిన్ F2000; CK F2000, ఉష్ణ ఒత్తిడి + సైటోకైనిన్, BR F2000, ఉష్ణ ఒత్తిడి + బ్రాస్ స్టెరాయిడ్; F2000.
పత్రహరిత పరిమాణం, పత్రరంధ్ర వాహకత, Fv/Fm నిష్పత్తి, CSI, MDA, RTI మరియు ప్రోలిన్ పరిమాణం వంటి చరరాశులు, వరి జన్యురకాల అనుకూలతను అర్థం చేసుకోవడానికి మరియు ఉష్ణ ఒత్తిడి కింద వ్యవసాయ వ్యూహాల ప్రభావాన్ని అంచనా వేయడానికి సహాయపడతాయి (సార్సు మరియు ఇతరులు, 2018; క్వింటెరో-కాల్డెరాన్ మరియు ఇతరులు, 2021). సంక్లిష్ట ఉష్ణ ఒత్తిడి పరిస్థితులలో వరి నారుమొక్కల శారీరక మరియు జీవరసాయన పారామితులపై నాలుగు పెరుగుదల నియంత్రకాల ప్రయోగం యొక్క ప్రభావాన్ని అంచనా వేయడమే ఈ ప్రయోగం యొక్క ఉద్దేశ్యం. అందుబాటులో ఉన్న మౌలిక సదుపాయాల పరిమాణం లేదా పరిస్థితిని బట్టి వరి మొక్కలను ఏకకాలంలో అంచనా వేయడానికి నారుమొక్కల పరీక్ష ఒక సులభమైన మరియు వేగవంతమైన పద్ధతి (సార్సు మరియు ఇతరులు, 2018). ఈ అధ్యయనం యొక్క ఫలితాలు, సంయుక్త ఉష్ణ ఒత్తిడి రెండు వరి జన్యురకాలలో విభిన్న శారీరక మరియు జీవరసాయన ప్రతిస్పందనలను ప్రేరేపిస్తుందని, ఇది ఒక అనుకూలత ప్రక్రియను సూచిస్తుందని చూపించాయి. ఈ ఫలితాలు ఆకులపై పిచికారీ చేసే పెరుగుదల నియంత్రకాల (ప్రధానంగా సైటోకైనిన్‌లు మరియు బ్రాసినోస్టెరాయిడ్‌లు) వాడకం, వరిని సంక్లిష్ట ఉష్ణ ఒత్తిడికి అనుగుణంగా మార్చుకోవడానికి సహాయపడుతుందని కూడా సూచిస్తున్నాయి. ఎందుకంటే ఈ అనుకూలత ప్రధానంగా gs, RWC, Fv/Fm నిష్పత్తి, కిరణజన్య సంయోగ వర్ణకాలు మరియు ప్రోలిన్ కంటెంట్‌లను ప్రభావితం చేస్తుంది.
పెరుగుదల నియంత్రకాల వాడకం, అధిక ఒత్తిడి మరియు తక్కువ మొక్కల కానోపీ ఉష్ణోగ్రతలతో ముడిపడి ఉండే ఉష్ణ ఒత్తిడిలో వరి మొక్కల నీటి స్థితిని మెరుగుపరచడంలో సహాయపడుతుంది. ఈ అధ్యయనం ప్రకారం, "F2000" (సున్నితమైన జన్యురకం) మొక్కలలో, SC తో చికిత్స పొందిన మొక్కలతో పోలిస్తే, ప్రధానంగా CK లేదా BR తో చికిత్స పొందిన వరి మొక్కలు అధిక gs విలువలను మరియు తక్కువ PCT విలువలను కలిగి ఉన్నాయి. గత అధ్యయనాలు కూడా gs మరియు PCT అనేవి వరి మొక్కల అనుకూల ప్రతిస్పందనను మరియు ఉష్ణ ఒత్తిడిపై వ్యవసాయ వ్యూహాల ప్రభావాలను నిర్ధారించగల కచ్చితమైన శారీరక సూచికలని చూపించాయి (రెస్ట్రెపో-డియాజ్ మరియు గార్సెస్-వరోన్, 2013; సార్సు మరియు ఇతరులు, 2018; క్వింటెరో-కార్ డిలాంగ్ మరియు ఇతరులు, 2021). ఒత్తిడికి లోనైనప్పుడు ఆకులలో CK లేదా BR పత్రరంధ్రాల తెరుచుకోవడాన్ని పెంచుతాయి, ఎందుకంటే ఈ మొక్కల హార్మోన్లు ABA (నిర్జీవ ఒత్తిడిలో పత్రరంధ్రాల మూసివేతను ప్రోత్సహించేది) వంటి ఇతర సంకేత అణువులతో సంశ్లేషణ పరస్పర చర్యల ద్వారా పత్రరంధ్రాలు తెరుచుకోవడాన్ని ప్రోత్సహిస్తాయి (మాకోవ్ మరియు ఇతరులు, 2013; జౌ మరియు ఇతరులు, 2013, 2014). పత్రరంధ్రాలు తెరుచుకోవడం ఆకులు చల్లబడటాన్ని ప్రోత్సహిస్తుంది మరియు కానోపీ ఉష్ణోగ్రతలను తగ్గించడంలో సహాయపడుతుంది (సోంజరూన్ మరియు ఇతరులు, 2018; క్వింటెరో-కాల్డెరాన్ మరియు ఇతరులు, 2021). ఈ కారణాల వల్ల, సంయుక్త ఉష్ణ ఒత్తిడిలో CK లేదా BR పిచికారీ చేసిన వరి మొక్కల కానోపీ ఉష్ణోగ్రత తక్కువగా ఉండవచ్చు.
అధిక ఉష్ణోగ్రత ఒత్తిడి ఆకులలోని కిరణజన్య సంయోగ వర్ణద్రవ్యాల పరిమాణాన్ని తగ్గించగలదు (చెన్ మరియు ఇతరులు, 2017; అహమ్మద్ మరియు ఇతరులు, 2018). ఈ అధ్యయనంలో, వరి మొక్కలు ఉష్ణ ఒత్తిడికి గురైనప్పుడు మరియు వాటిపై ఎటువంటి మొక్కల పెరుగుదల నియంత్రకాలను పిచికారీ చేయనప్పుడు, రెండు జన్యురకాలలోనూ కిరణజన్య సంయోగ వర్ణద్రవ్యాలు తగ్గుముఖం పట్టాయి (పట్టిక 2). ఫెంగ్ మరియు ఇతరులు (2013) కూడా ఉష్ణ ఒత్తిడికి గురైన రెండు గోధుమ జన్యురకాల ఆకులలో క్లోరోఫిల్ పరిమాణం గణనీయంగా తగ్గిందని నివేదించారు. అధిక ఉష్ణోగ్రతలకు గురికావడం వల్ల తరచుగా క్లోరోఫిల్ పరిమాణం తగ్గుతుంది, ఇది ఉష్ణ ఒత్తిడిలో క్లోరోఫిల్ జీవసంశ్లేషణ తగ్గడం, వర్ణద్రవ్యాల క్షీణత లేదా వాటి సంయుక్త ప్రభావాల వల్ల కావచ్చు (ఫహద్ మరియు ఇతరులు, 2017). అయితే, ప్రధానంగా CK మరియు BA లతో చికిత్స పొందిన వరి మొక్కలు ఉష్ణ ఒత్తిడిలో ఆకులలోని కిరణజన్య సంయోగ వర్ణద్రవ్యాల సాంద్రతను పెంచుకున్నాయి. ఇలాంటి ఫలితాలనే జెస్పర్‌సెన్ మరియు హువాంగ్ (2015) మరియు సుచ్‌సగున్‌పనిత్ మరియు ఇతరులు కూడా నివేదించారు. (2015), వరుసగా వేడి ఒత్తిడికి గురైన బెంట్‌గ్రాస్ మరియు వరిలో జీటిన్ మరియు ఎపిబ్రాసినోస్టెరాయిడ్ హార్మోన్లను ప్రయోగించిన తర్వాత ఆకులలోని క్లోరోఫిల్ పరిమాణం పెరగడాన్ని గమనించారు. సంయుక్త ఉష్ణ ఒత్తిడిలో CK మరియు BR ఆకులలోని క్లోరోఫిల్ పరిమాణాన్ని ఎందుకు పెంచుతాయనే దానికి ఒక సహేతుకమైన వివరణ ఏమిటంటే, CK ఎక్స్‌ప్రెషన్ ప్రమోటర్ల (వృద్ధాప్య-క్రియాశీలక ప్రమోటర్ (SAG12) లేదా HSP18 ప్రమోటర్ వంటివి) నిరంతర ప్రేరణ ప్రారంభాన్ని పెంచి, ఆకులలో క్లోరోఫిల్ నష్టాన్ని తగ్గించవచ్చు, ఆకుల వృద్ధాప్యాన్ని ఆలస్యం చేయవచ్చు మరియు వేడికి మొక్క నిరోధకతను పెంచవచ్చు (లియు మరియు ఇతరులు, 2020). BR ఒత్తిడి పరిస్థితులలో క్లోరోఫిల్ జీవసంశ్లేషణలో పాల్గొనే ఎంజైమ్‌ల సంశ్లేషణను క్రియాశీలం చేయడం లేదా ప్రేరేపించడం ద్వారా ఆకులలోని క్లోరోఫిల్‌ను రక్షించగలదు మరియు ఆకులలోని క్లోరోఫిల్ పరిమాణాన్ని పెంచగలదు (శర్మ మరియు ఇతరులు, 2017; సిద్ధిఖీ మరియు ఇతరులు, 2018). చివరగా, రెండు ఫైటోహార్మోన్లు (CK మరియు BR) హీట్ షాక్ ప్రోటీన్ల వ్యక్తీకరణను ప్రోత్సహిస్తాయి మరియు పెరిగిన క్లోరోఫిల్ బయోసింథసిస్ వంటి వివిధ జీవక్రియ అనుసరణ ప్రక్రియలను మెరుగుపరుస్తాయి (శర్మ మరియు ఇతరులు, 2017; లియు మరియు ఇతరులు, 2020).
క్లోరోఫిల్ ఎ ఫ్లోరోసెన్స్ పారామీటర్లు, అజైవిక ఒత్తిడి పరిస్థితులకు మొక్కల తట్టుకునే సామర్థ్యాన్ని లేదా అనుకూలతను అంచనా వేయడానికి ఒక వేగవంతమైన మరియు నాశనం చేయని పద్ధతిని అందిస్తాయి (చార్లే మరియు ఇతరులు 2007; కలాజీ మరియు ఇతరులు 2017). Fv/Fm నిష్పత్తి వంటి పారామీటర్లను ఒత్తిడి పరిస్థితులకు మొక్కల అనుకూలతకు సూచికలుగా ఉపయోగించారు (అల్వరాడో-సనబ్రియా మరియు ఇతరులు 2017; చావెజ్-అరియాస్ మరియు ఇతరులు 2020). ఈ అధ్యయనంలో, SC మొక్కలు, ప్రధానంగా "F2000" వరి మొక్కలు, ఈ వేరియబుల్ యొక్క అత్యల్ప విలువలను చూపించాయి. యిన్ మరియు ఇతరులు (2010) కూడా 35°C కంటే ఎక్కువ ఉష్ణోగ్రతల వద్ద అత్యధిక పిలకలు వేసిన వరి ఆకుల Fv/Fm నిష్పత్తి గణనీయంగా తగ్గిందని కనుగొన్నారు. ఫెంగ్ మరియు ఇతరుల ప్రకారం. (2013), ఉష్ణ ఒత్తిడిలో తక్కువ Fv/Fm నిష్పత్తి, PSII రియాక్షన్ సెంటర్ ద్వారా ఉత్తేజ శక్తిని సంగ్రహించే మరియు మార్చే రేటు తగ్గుతుందని సూచిస్తుంది, అంటే ఉష్ణ ఒత్తిడిలో PSII రియాక్షన్ సెంటర్ విచ్ఛిన్నమవుతుంది. ఈ పరిశీలన, నిరోధక రకాల (ఫెడెరోజ్ 67) కంటే సున్నితమైన రకాలలో (ఫెడెరోజ్ 2000) కిరణజన్య సంయోగక్రియ యంత్రాంగంలో ఆటంకాలు ఎక్కువగా కనిపిస్తాయని నిర్ధారించడానికి మనకు వీలు కల్పిస్తుంది.
సంక్లిష్ట ఉష్ణ ఒత్తిడి పరిస్థితులలో CK లేదా BR వాడకం సాధారణంగా PSII పనితీరును మెరుగుపరిచింది. సుచ్సగుణపనిత్ మరియు ఇతరులు (2015) కూడా ఇలాంటి ఫలితాలనే పొందారు, వరిలో ఉష్ణ ఒత్తిడి కింద BR ప్రయోగం PSII సామర్థ్యాన్ని పెంచిందని వారు గమనించారు. కుమార్ మరియు ఇతరులు (2020) కూడా CK (6-బెంజైలాడెనైన్) తో చికిత్స పొంది, ఉష్ణ ఒత్తిడికి గురైన శనగ మొక్కలలో Fv/Fm నిష్పత్తి పెరిగిందని కనుగొన్నారు, దీనిని బట్టి జీక్సాంథిన్ వర్ణద్రవ్య చక్రాన్ని సక్రియం చేయడం ద్వారా CK ను ఆకులపై పిచికారీ చేయడం PSII కార్యాచరణను ప్రోత్సహించిందని నిర్ధారించారు. అదనంగా, BR ఆకు స్ప్రే సంయుక్త ఒత్తిడి పరిస్థితులలో PSII కిరణజన్య సంయోగక్రియకు అనుకూలంగా ఉంది, ఈ ఫైటోహార్మోన్ ప్రయోగం PSII యాంటెన్నాల ఉత్తేజ శక్తి యొక్క క్షీణతను తగ్గించి, క్లోరోప్లాస్ట్‌లలో చిన్న హీట్ షాక్ ప్రోటీన్‌ల చేరడాన్ని ప్రోత్సహించిందని ఇది సూచిస్తుంది (ఒగ్వెనో మరియు ఇతరులు 2008; కోఠారి మరియు లాచోవిట్జ్, 2021).
అనుకూల పరిస్థితులలో పెరిగిన మొక్కలతో పోలిస్తే, అజైవిక ఒత్తిడికి గురైన మొక్కలలో MDA మరియు ప్రోలిన్ పరిమాణాలు తరచుగా పెరుగుతాయి (అల్వరాడో-సనబ్రియా మరియు ఇతరులు. 2017). పగటి లేదా రాత్రి అధిక ఉష్ణోగ్రతల వద్ద వరిలో అనుసరణ ప్రక్రియను లేదా వ్యవసాయ పద్ధతుల ప్రభావాన్ని అర్థం చేసుకోవడానికి ఉపయోగపడే జీవరసాయన సూచికలుగా MDA మరియు ప్రోలిన్ స్థాయిలను ఉపయోగించవచ్చని మునుపటి అధ్యయనాలు కూడా చూపించాయి (అల్వరాడో-సనబ్రియా మరియు ఇతరులు., 2017; క్వింటెరో-కాల్డెరాన్ మరియు ఇతరులు., 2021). రాత్రి లేదా పగటిపూట అధిక ఉష్ణోగ్రతలకు గురైన వరి మొక్కలలో వరుసగా MDA మరియు ప్రోలిన్ పరిమాణాలు ఎక్కువగా ఉండే ధోరణిని కూడా ఈ అధ్యయనాలు చూపించాయి. అయితే, ప్రధానంగా తట్టుకునే జన్యురకంలో (ఫెడెరోజ్ 67), CK మరియు BR లను ఆకులపై పిచికారీ చేయడం వలన MDA తగ్గడానికి మరియు ప్రోలిన్ స్థాయిలు పెరగడానికి దోహదపడింది. CK స్ప్రే సైటోకైనిన్ ఆక్సిడేస్/డీహైడ్రోజినేస్ యొక్క అధిక ఉత్పత్తిని ప్రోత్సహించగలదు, తద్వారా బీటైన్ మరియు ప్రోలిన్ వంటి రక్షిత సమ్మేళనాల పరిమాణాన్ని పెంచుతుంది (లియు మరియు ఇతరులు, 2020). BR బీటైన్, చక్కెరలు మరియు అమైనో ఆమ్లాలు (ఫ్రీ ప్రోలిన్‌తో సహా) వంటి ఆస్మోప్రొటెక్టెంట్‌ల ప్రేరణను ప్రోత్సహిస్తుంది, అనేక ప్రతికూల పర్యావరణ పరిస్థితులలో సెల్యులార్ ఆస్మోటిక్ సమతుల్యతను నిర్వహిస్తుంది (కోఠారి మరియు లాచోవిక్, 2021).
పంట ఒత్తిడి సూచిక (CSI) మరియు సాపేక్ష సహన సూచిక (RTI)లను, మూల్యాంకనం చేయబడుతున్న చికిత్సలు వివిధ ఒత్తిడులను (అజీవ మరియు జీవ) తగ్గించడంలో సహాయపడతాయో లేదో మరియు మొక్కల శరీరధర్మశాస్త్రంపై సానుకూల ప్రభావాన్ని చూపుతాయో లేదో నిర్ధారించడానికి ఉపయోగిస్తారు (కాస్ట్రో-డ్యూక్ మరియు ఇతరులు, 2020; చావెజ్-అరియాస్ మరియు ఇతరులు, 2020). CSI విలువలు 0 నుండి 1 వరకు ఉంటాయి, ఇవి వరుసగా ఒత్తిడి లేని మరియు ఒత్తిడి పరిస్థితులను సూచిస్తాయి (లీ మరియు ఇతరులు, 2010). వేడి ఒత్తిడికి గురైన (SC) మొక్కల CSI విలువలు 0.8 నుండి 0.9 వరకు ఉన్నాయి (పటం 2B), ఇది వరి మొక్కలు సంయుక్త ఒత్తిడి వల్ల ప్రతికూలంగా ప్రభావితమయ్యాయని సూచిస్తుంది. అయితే, SC వరి మొక్కలతో పోలిస్తే, అజీవ ఒత్తిడి పరిస్థితులలో BC (0.6) లేదా CK (0.6) లను ఆకులపై పిచికారీ చేయడం ప్రధానంగా ఈ సూచికలో తగ్గుదలకు దారితీసింది. F2000 మొక్కలలో, SA (33.52%) తో పోలిస్తే CA (97.69%) మరియు BC (60.73%) లను ఉపయోగించినప్పుడు RTI అధిక పెరుగుదలను చూపించింది, ఇది ఈ మొక్కల పెరుగుదల నియంత్రకాలు కూడా అధిక వేడిని తట్టుకునే వరి ప్రతిస్పందనను మెరుగుపరచడానికి దోహదపడతాయని సూచిస్తుంది. వివిధ జాతులలో ఒత్తిడి పరిస్థితులను నిర్వహించడానికి ఈ సూచికలు ప్రతిపాదించబడ్డాయి. లీ మరియు ఇతరులు (2010) నిర్వహించిన ఒక అధ్యయనంలో, మితమైన నీటి ఒత్తిడిలో ఉన్న రెండు పత్తి రకాల CSI సుమారు 0.85 గా ఉందని, అయితే బాగా నీటిపారుదల చేసిన రకాల CSI విలువలు 0.4 నుండి 0.6 వరకు ఉన్నాయని తేలింది, ఈ సూచిక ఒత్తిడితో కూడిన పరిస్థితులలో రకాల నీటి అనుకూలతకు సూచిక అని నిర్ధారించారు. అంతేకాకుండా, చావెజ్-అరియాస్ మరియు ఇతరులు (2020) C. ఎలిగాన్స్ మొక్కలలో సమగ్ర ఒత్తిడి నిర్వహణ వ్యూహంగా సింథటిక్ ఎలిసిటర్ల ప్రభావాన్ని అంచనా వేశారు మరియు ఈ సమ్మేళనాలతో పిచికారీ చేసిన మొక్కలు అధిక RTI (65%) ని ప్రదర్శించాయని కనుగొన్నారు. పైన పేర్కొన్న వాటి ఆధారంగా, CK మరియు BR లను సంక్లిష్ట ఉష్ణ ఒత్తిడికి వరి యొక్క తట్టుకునే శక్తిని పెంచే లక్ష్యంతో కూడిన వ్యవసాయ వ్యూహాలుగా పరిగణించవచ్చు, ఎందుకంటే ఈ మొక్కల పెరుగుదల నియంత్రకాలు సానుకూల జీవరసాయన మరియు శారీరక ప్రతిస్పందనలను ప్రేరేపిస్తాయి.
గత కొన్ని సంవత్సరాలుగా, కొలంబియాలో వరి పరిశోధన, శారీరక లేదా జీవరసాయన లక్షణాలను ఉపయోగించి అధిక పగటి లేదా రాత్రి ఉష్ణోగ్రతలను తట్టుకోగల జన్యురకాలను మూల్యాంకనం చేయడంపై దృష్టి సారించింది (సాంచెజ్-రైనోసో మరియు ఇతరులు, 2014; అల్వరాడో-సనబ్రియా మరియు ఇతరులు, 2021). అయితే, గత కొన్ని సంవత్సరాలుగా, దేశంలో సంక్లిష్టమైన ఉష్ణ ఒత్తిడి కాలాల ప్రభావాలను మెరుగుపరచడానికి సమీకృత పంట నిర్వహణను ప్రతిపాదించేందుకు ఆచరణాత్మక, ఆర్థిక మరియు లాభదాయక సాంకేతికతల విశ్లేషణకు ప్రాముఖ్యత పెరుగుతోంది (కాల్డెరాన్-పాజ్ మరియు ఇతరులు, 2021; క్వింటెరో-కాల్డెరాన్ మరియు ఇతరులు, 2021). అందువల్ల, ఈ అధ్యయనంలో గమనించిన సంక్లిష్ట ఉష్ణ ఒత్తిడికి (40°C పగలు/30°C రాత్రి) వరి మొక్కల శారీరక మరియు జీవరసాయన ప్రతిస్పందనలు, ప్రతికూల ప్రభావాలను తగ్గించడానికి CK లేదా BR తో ఆకులపై పిచికారీ చేయడం ఒక అనువైన పంట నిర్వహణ పద్ధతి అని సూచిస్తున్నాయి. మితమైన ఉష్ణ ఒత్తిడి కాలాల ప్రభావం. ఈ చికిత్సలు రెండు వరి జన్యురకాల (తక్కువ CSI మరియు అధిక RTI) తట్టుకునే సామర్థ్యాన్ని మెరుగుపరిచాయి, సంయుక్త ఉష్ణ ఒత్తిడి కింద మొక్కల శారీరక మరియు జీవరసాయన ప్రతిస్పందనలలో ఒక సాధారణ ధోరణిని ప్రదర్శించాయి. వరి మొక్కలలో ప్రధాన ప్రతిస్పందన GC, మొత్తం క్లోరోఫిల్, క్లోరోఫిల్స్ α మరియు β మరియు కెరోటినాయిడ్ల పరిమాణంలో తగ్గుదల. అదనంగా, మొక్కలు PSII నష్టం (Fv/Fm నిష్పత్తి వంటి క్లోరోఫిల్ ఫ్లోరోసెన్స్ పారామితుల తగ్గుదల) మరియు పెరిగిన లిపిడ్ పెరాక్సిడేషన్‌తో బాధపడతాయి. మరోవైపు, వరికి CK మరియు BR తో చికిత్స చేసినప్పుడు, ఈ ప్రతికూల ప్రభావాలు తగ్గాయి మరియు ప్రోలిన్ పరిమాణం పెరిగింది (పటం 4).
పటం 4. వరి మొక్కలపై సంయుక్త ఉష్ణ ఒత్తిడి మరియు పత్ర మొక్కల పెరుగుదల నియంత్రకం పిచికారీ యొక్క ప్రభావాల భావన నమూనా. ఎరుపు మరియు నీలం బాణాలు వరుసగా శారీరక మరియు జీవరసాయన ప్రతిస్పందనలపై ఉష్ణ ఒత్తిడి మరియు BR (బ్రాసినోస్టెరాయిడ్) మరియు CK (సైటోకైనిన్) ల పత్ర ప్రయోగం మధ్య పరస్పర చర్య యొక్క ప్రతికూల లేదా సానుకూల ప్రభావాలను సూచిస్తాయి. gs: పత్రరంధ్ర వాహకత; Total Chl: మొత్తం క్లోరోఫిల్ పరిమాణం; Chl α: క్లోరోఫిల్ β పరిమాణం; Cx+c: కెరోటినాయిడ్ పరిమాణం;
సారాంశంలో, ఈ అధ్యయనంలోని శారీరక మరియు జీవరసాయన ప్రతిస్పందనలు ఫెడెరోజ్ 67 వరి మొక్కల కంటే ఫెడెరోజ్ 2000 వరి మొక్కలు సంక్లిష్ట ఉష్ణ ఒత్తిడి కాలానికి ఎక్కువగా గురవుతాయని సూచిస్తున్నాయి. ఈ అధ్యయనంలో అంచనా వేయబడిన అన్ని పెరుగుదల నియంత్రకాలు (ఆక్సిన్లు, గిబ్బరెల్లిన్లు, సైటోకైనిన్లు లేదా బ్రాసినోస్టెరాయిడ్లు) కొంత మేరకు సంయుక్త ఉష్ణ ఒత్తిడి తగ్గింపును ప్రదర్శించాయి. అయితే, సైటోకైనిన్ మరియు బ్రాసినోస్టెరాయిడ్లు మెరుగైన మొక్కల అనుకూలతను ప్రేరేపించాయి, ఎందుకంటే ఈ రెండు మొక్కల పెరుగుదల నియంత్రకాలు ఏ ప్రయోగం చేయని వరి మొక్కలతో పోలిస్తే క్లోరోఫిల్ కంటెంట్, ఆల్ఫా-క్లోరోఫిల్ ఫ్లోరోసెన్స్ పారామీటర్లు, gs మరియు RWC లను పెంచాయి, అలాగే MDA కంటెంట్ మరియు కానోపీ ఉష్ణోగ్రతను తగ్గించాయి. సారాంశంలో, అధిక ఉష్ణోగ్రతల కాలంలో తీవ్రమైన ఉష్ణ ఒత్తిడి వల్ల వరి పంటలలో ఏర్పడే ఒత్తిడి పరిస్థితులను నిర్వహించడంలో మొక్కల పెరుగుదల నియంత్రకాల (సైటోకైనిన్లు మరియు బ్రాసినోస్టెరాయిడ్లు) వాడకం ఒక ఉపయోగకరమైన సాధనమని మేము నిర్ధారిస్తున్నాము.
అధ్యయనంలో సమర్పించిన అసలు విషయాలు వ్యాసంతో పాటు చేర్చబడ్డాయి, మరియు తదుపరి విచారణల కోసం సంబంధిత రచయితను సంప్రదించవచ్చు.